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物種劃分並非總是界限明了，這篇回答，將扒一扒犬類動物的混亂情史。
科普犬類之前，我們先來討論一下，物種的概念。
物種通常按照生殖隔離來定義，但這個定義，其實並不完美 [1] 。
自然界中存在太多關系密切且復雜的物種，它們之間的界限不清楚，雜交情況也不清楚。尤其是對於微觀生物來說，出現幾百個相似物種，甚至環物種是非常常見的事情。
環物種（ring species）在宏觀生物中也不算罕見。
環物種，顧名思義，一些物種中存在這樣的現象：
A亞種和B亞種沒有生殖隔離，B亞種和C亞種沒有生殖隔離……一直到F亞種，但A亞種和F亞種卻存在生殖隔離。
由於環物種的首尾出現了生殖隔離，所以哪怕像圖C這樣的情況，兩個物種再次相遇，生活在同樣的棲息地，也無法再繁殖。
這真是奇妙的緣（圓）分，閉環的情史糾葛。
最典型的環物種是銀鷗（Larus argentatus） [2] 。
它們的七個亞種，分布在北歐、西西伯利亞、中西伯利亞、東西伯利亞、白令海峽、北美、英國，並形成環狀：
對環物種如何形成感興趣的，可以看看這裏：
2016年，有研究者對環物種的演化進行了模擬，來評價外源與內源屏障的重要性。他們透過比較不同的空間分布，找出了有利於環種出現的條件 [3] 。
模擬結果表明，外源因素比內源因素更為重要。
透過計算偏秩相關系數，研究者對相關參數的重要性進行了排序，發現環物種的分布寬度和環境對物種的承載能力，是最為重要的。 當分布寬，交配面積足夠大時，生殖隔離會有利於單個物種的產生，不利於環物種產生。只有，分布窄，交配面積低，才有利於多個物種的形成。當分布帶狹窄到形成走廊狀，才有可能誕生環物種。
但這種走廊狀的狹窄分布，很容易受到基因突變和外部因素的幹擾，從而影響環物種的最終形成。
這樣的條件無異於是苛刻，所以自然界幾乎不存在完美的環物種。
沿著環物種的邏輯，其實在生物前進演化的過程中，它也會在時空上形成一個物種環。 例如，A產生後代B，B產生後代C……C產生後代F，最終，A和F之間出現了生殖隔離。
不同的銀鷗，相近的沒有生殖隔離，不相近的有生殖隔離。純粹按照生殖隔離來劃分物種，怎麽都會非常的尷尬。
以目前的劃分來說，是把一些有生殖隔離的族群也劃分在了銀鷗這個物種內，有悖於無生殖隔離。
狼和狗，嚴格意義上屬於灰狼（ Canis lupus ） [4] 這個物種。
這樣的劃分，從生殖隔離的角度來說，相比起銀鷗又陷入了另外一個極端。
物種之上的概念是屬，很多動物屬下的物種，大多數擁有生殖隔離（或者一定程度的生殖隔離），例如豹屬下的獅虎豹。
然而犬屬，卻比較特別：
自從把黑背胡狼（Lupulella mesomelas）和側紋胡狼（Lupulella adusta）單獨劃分為胡狼屬後，犬屬下面主要有5個物種比較明確：
衣索比亞狼（Canis simensis）、亞洲胡狼（Canis aureus）、金狼（Canis lupaster）、郊狼（Canis latrans）和灰狼（Canis lupus）。
這些物種，都沒有生殖隔離（當然，自然交配意願各不相同）。
其中與灰狼親緣關系最遠的是衣索比亞狼。
雖然過去的研究顯示，埃塞狼是灰狼的後裔，但後來的研究卻發現，它們大概從300-400萬年前就已經分支出來 [5] [6] 。
狼屬動物和早期人類一樣，有一系列非常相似的特點：
群居、個體大小相當，耐力強，能長途遷徙、雜交繁殖面積廣（例如智人和尼安德特人的關系）。
它們下面一些物種的遺傳覆蓋面積，往往能輕松達到數千公裏以上 [7] 。
這就使得埃塞狼雖然和灰狼遺傳分野的時間比較早，但卻很長一段時間都保持著雜交。
它們甚至透過雜交產生一個穩定遺傳的物種，那就是同屬於犬屬的——金狼。
金狼分別擁有72％灰狼和28％埃塞狼血統。
亞洲胡狼又被稱為金豺，屬於我們通常稱謂中的豺狼，並非胡狼屬，也非豺屬（這尷尬的命名遺留問題）。
他們可以和狼雜交（當然，自然交配意願並沒那麽高），且沒有生殖隔離。它們的後代，和亞洲胡狼非常相近，往往無法用肉眼分別。
有意思的是，金狼身體裏其實也檢測出了亞洲胡狼的血統。
也就是說，埃塞狼和灰狼打造金狼的過程中，亞洲胡狼充當著隔壁老王的角色 [8] 。
我們已經分析了犬屬四個物種之間錯綜復雜的關系，接下來還剩下一個物種——郊狼。
郊狼是和灰狼關系更近的物種，雖然化石證據顯示，郊狼和灰狼可以追溯到100萬年前 [9] 。但全基因組研究卻發現，灰狼亞種中的所有北美狼與郊狼的最後共同祖先，卻生活在51000年前 [10] 。
這裏我們不妨進行一個大膽的假設：
這是郊狼的主要分布——北美。
很有可能因為地緣關系的原因，郊狼的確在100萬年前就出現了。
但是呢，北美狼一直在不斷勾搭郊狼，乃至於它們的基因混合度非常的高，甚至不分彼此的地步。
一直到51000年前，因為某種特殊的原因，使得郊狼擺脫了北美狼的騷擾，基因變得更加的獨立。不過這也使得，郊狼和北美狼之間，彼此之間都互相含有對方的基因。
不過總是有北美狼勾搭郊狼成功，因此又產生了東部郊狼和紅狼這個兩個亞種。當然，有時候紅狼也被認為是種。
通常來說，郊狼與灰狼（北美狼）的交配意願，比起其它犬屬之間更高一些。
如果你按照單純的生殖隔離來判斷，整個犬屬的幾個物種，甚至都可以直接劃分成一個物種。
然而，它們的最早起源，往往長達百萬年，甚至數百萬年的跨度。這樣的遺傳時間跨度，在其它相似體型，但遺傳橫跨面積足夠小的動物來說，早就形成了單獨的物種。
因此對於物種的劃分，不僅僅只根據生殖隔離來判斷，最早的起源時間、遺傳是否長時間穩定，以及物種之間的交配意願等等，都會被考量進去。
同時，一個分類下的動物，究竟是科、屬、種、亞種，隨著研究材料的不斷更新、變化，都是有可能發生一定變化的。例如。胡狼原本僅僅是種，後來變成了屬。
最後我們再來說說狗和狼的關系。
如果說灰狼和衣索比亞狼、亞洲胡狼、金狼、郊狼是一個大家族中，一直持續通婚的不同家庭，只不過通婚頻率有所區別。
那麽，狼和狗就是一個家庭（灰狼）的親兄弟。
現在一般認為，總共11個兄弟，狗正是其中之一。
過去的研究，更是分出多達39個亞種，後來進行了合並。這也足以顯示出，灰狼內部情史非常混亂。
從考古來說，人類馴化狗的時間在1.5萬年前後 [11] ，從基因的角度來說，可以溯到3.3萬年以前 [12] 。
從基因上，狼和狗的區別，非常接近不同膚色人種之間的差異。
主要很小一部份比例基因的差異。
不過，為了搞清楚狼是如何前進演化成狗的，一份刊登在【自然】上的研究對狼和狗的全基因組進行了測序 [13] 。在380 萬個基因突變中，研究者辨識了 36 個基因組，釘選了122個基因（關鍵差異基因比例0.0032%）。
他們最終發現19 個基因組對狗大腦功能十分重要，其中8個基因組涉及到神經系統的發育。這足以說明，狼和狗核心行為差異（攻擊性小、更合群），在馴化的過程中就發生了改變。
最關鍵的是，研究者在6個區域，發現了10個對澱粉消化、脂肪代謝起關鍵作用的基因，尤其是AMY2B、MGAM和SGLT1三個基因發生的額外拷貝，完全改變了狗的消化能力。
其實，狼本身就非絕對肉食，一份對狼食性的研究表明 [14] ：
它們胃腸內容物中，植物（第二高的柱狀圖）占據了較高的比例。而比狼澱粉消化能力提升28倍的狗，自然有以澱粉為主食的基礎。
一般認為，農業的發展促進了狗的馴化。狗的祖先隨著早期人類定居而進入了人類生活，人生產生的大量垃圾吸引了狼群，這些垃圾主要以澱粉為主。
在長期自然選擇的過程中，不能消化澱粉的被淘汰，留下了有著澱粉消化能力的犬類祖先。
那為什麽很多狗看起來和狼差異非常大呢，甚至視覺上似乎遠遠超過不同的犬屬動物（其它的都與狼相近）？
主要還是源自人類的手筆，尤其是近現代人類的強人工選擇。
19世紀的世界大陸，正在建立緊密的聯系，貴族和博物學家們有條件走到世界各地，帶回去各種各樣的動物，以及不同的犬類品種。
人類發揮著天馬行空的想象力，開始DIY自己想象中的任何動物。絕對服從的犬類，成了人們絕佳的育種物件。
所謂純種狗的歷史不過短短100多年，它們大多有著雜種祖先。
一開始歐洲貴族讓犬類互相雜交的需求很純粹，為了培育出更加的優秀的獵犬，或者更加優秀的雪橇犬。工作犬的雜交時間，一些可以追溯到中世紀。
早期的雜交讓犬類血統更豐富，也更加的健康，從而誕生了一些十分優秀的工作犬。
為了保留犬類身體內的優秀基因，主人讓犬類和親近進行交配。
然而由於犬類身體記憶體在39對染色體，比人類多很多。犬類個體間的基因差異更大，更難保證後代基因的穩定，他們甚至直接讓犬類和父母兄弟姐妹進行交配。
雖然直接血親間的交配，讓犬類保留了優秀的基因，但同時也讓大量的致病基因留在了犬類的身體裏，成為了犬類病痛的來源。
關於純種犬馴化的其它細節，可以看我這篇回答，這裏就不細說了。
整體上來說，不同的純種犬，基因往往是相當單一的。
例如，經過DNA分析，英國上萬只八哥犬的基因，僅僅來自50只 [17] 。
從物種的角度來說，大量的犬種甚至算不上真正的亞種。在自然界，一個灰狼亞種下，特征在一定時間下產生大量的變化，也是非常常見的事情。
一些犬種，甚至直接是家犬和狼的後代，而野化了的家犬也和狼的行為更加的相似，甚至因為野化家犬更容易在人類聚居區尋找食物，對人類老弱病殘個體可能具有更大的威脅。
所以，從各個角度來說，狼和狗都是同一物種。
單純看生殖隔離，他們的關系，更是比其它的犬屬物種近得多。
總之，看待物種關系，必須從綜合而立體，且變化的視角去看，而不能僅僅抓住生殖隔離不放。
參考
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